Hydrophile Pflanzen

Anpassungen an den Lebensraum Wasser

Von Detlef Wilkens

Vom Wasser aus eroberten viele Tier- und Pflanzenarten das Land; spezielle Anpassungen waren erforderlich, um auf dem Trockenen Überleben zu können. Bei den Amphibien kann man sehr gut die Übergänge studieren, die letztlich zum, wenn auch nicht vollständigen, Leben an Land führten (s. BiOkular 11, S. 22-25). Einige Tiere, die bereits vollständig an das Leben an Land angepaßt waren, haben sich den Lebensraum Wasser zurückerobert. Auch dies konnte wiederum nur durchspezielle Anpassungen möglich werden, so haben z. B. die Wale eine für Säuger untypische fischartige Form angenommen,und die Gliedmaßen sind zu Flossen umgebildet, um nur zwei Beispiele zu nennen. Einige höhere Pflanzen haben ebenfalls diesen Weg beschritten und leben vollständig oder zeitweise im Wasser. Der neue Lebensraum und die notwendigen Anpassungen werden im Nachfolgenden beschrieben.

Abb. 1: Charakteristische Besiedlung verschiedener Uferzonen
Quelle: E. Schuster: "Sumpf- und Wasserpflanzen", Verlag J. Neumann-Neudamm, 1984

---

Die Lebensräume der meisten dieser Pflanzen sind die Süßgewässer. Sie werden unterteilt in stehende und fließende Gewässer, also Teiche und Seen auf der einen Seiteund Flüsse und Bäche auf der anderen Seite. Die beiden Gewässerarten unterscheiden sich fundamental in Bezug auf Nährstoff- und Sauerstoffgehalt sowie den notwendigen Anpassungen der darin lebenden Pflanzen. Aber auch zwischen den stehenden Gewässern gibt es gravierende Unterschiede. Die meisten Seen der Tief- und Hügelländer sind sogenannte eutrophe Seen, was bedeutet, daßsie sehr nährstoffreich sind und sich deshalb ein üppiger Pflanzenwuchs entfalten kann. Das Wasser ist aufgrund des hohen Planktongehaltes und vieler ungelöster organischer Stoffe trübe. Die Ränder dieser Seen sind flach, so daßsich dort günstige Standorte für die Wasserpflanzen finden. Es kommt hier zu eine charakteristischen Besiedlung der verschiedenen Uferzonen (Abb. 2), hauptsächlich bestimmt durch die unterschiedliche Wassertiefe. Aufgrund der ständigen Ansammlung von Faulschlamm verlanden diese Seen allmählich.

Abb. 2: Ausbildung eines Schwingrasen
Quelle: H. Mühlberg: Das große Buch der Wasserpflanzen, Edition Leipzig, 1980

Die zweite Art von stehenden Gewässern sind die sogenannten dystrophen Seen. Sie kommen ebenfalls hauptsächlich im Flach- und Hügelland vor und zeichnen sich durch eine bräunliche Färbung aus, die auf einen hohen Humusanteil zurückzuführen ist. Der pH-Wert liegt im sauren Bereich, so daßMikroorganismen hier nur schwerlich leben und so Fäulnisprozesse praktisch keine Rolle spielen. Dennoch ist der Sauerstoffgehalt in den unteren Schichten ähnlich gering wie in den eutrophen Seen, weil ständig Humusverbindungen ausflocken, was einen hohen Sauerstoffverbrauch zur Folge hat. Der Nährstoffgehalt dieser Seen ist eher gering, so daßsich den Entwicklungsmöglichkeiten der Pflanzen bestimmte Grenzen auferlegen. Am Rande dieser Gewässer gedeihen vor allem Torfmoose, die im Laufe der Zeit immer weiter in den See hineinwachsen. Abgestorbene Triebe werden dabei nach unten gedrückt, wobei sich ein sogenannter Schwingrasen ausbildet (Abb. 3). Hierauf siedeln sich höhere Pflanzen wie Sonnentauarten und Sauergräser an. Im Laufe der Zeit verlanden auch diese Seen und es entsteht ein Moor. Eine dritte Art von Seen sind die oligotrophen Seen. Es gibt sie hauptsächlich im Hochgebirge oberhalb der Baumgrenze. Sie sind sehr nährstoffarm, so daßhier nur sehr wenige, anspruchslose Pflanzen gedeihen; ebenso verhält es sich mit dem Plankton. So kommt es aufgrund der geringen organischen Stoffproduktion kaum zu Fäulnisprozessen, was zu einem großen Sauerstoffgehaltauch in der Tiefe führt. Oligotrophe Seen sind sehr klar, und eine Verlandung ist nicht spürbar.

Wie bereits erwähnt, herrschen in fließenden Gewässern ganz andere Lebensbedingungen als in stehenden. Die Temperaturen sind im Jahresverlauf ausgeglichener und in bezug auf Sauerstoff- und Nährstoffgehalt sind die Fließgewässer den stehenden meist weit überlegen. Die Unterteilung der Fließgewässer ist uneinheitlich und mannigfaltig. Zum Beispiel unterscheidet man zwischen Klarwasser-, Weißwasser- und Schwarzwasserflüssen. Klarwasserflüsse sind arm an Schwebstoffen und besitzen infolgedessen eine große Sichttiefe. Weißwasserflüsse führen Lehm oder Lößund sind deshalb graubraun bis gelbbraun gefärbt. Schwarzwasserflüsse sind klar, aber bräunlich gefärbt. Sie entspringen in großen Sumpfgebieten im Tiefland und sind deshalb mit Humusstoffen angereichert.

Abb.3: Polygonum amphibium L.
Quelle: H. Mühlberg: Das große Buch der Wasserpflanzen, Edition Leipzig, 1980

Eine andere Unterteilung ist die nach der Art der Wasserführung (periodisch, ganzjährig einheitlich oder uneinheitlich usw.), was wiederum von der geographischen Lage des Flusses abhängig ist. Desweiteren gibt es noch eine ganze Reihe anderer Unterscheidungskriterien, deren Aufzählung in diesem Rahmen nicht sinnvoll ist. Wenden wir uns lieber den Anpassungen der Pflanzen an das Leben im Wasser zu.

Einige der höheren Wasserpflanzen (Hydrophyten) leben immer vollständig untergetaucht, andere erheben ihre Blätter und Blüten über die Wasseroberfläche. Die meisten dieser Arten sind so an das Wasser angepaßt, daßsie auf dem Lande zugrunde gehen oder bestenfalls Kümmerformen hervorbringen. Zu den Wasserpflanzen im weitesten Sinne werden auch die Sumpfpflanzen (Helophyten) gezählt, die im Grenzbereich zwischen Wasser und Land siedeln und somit einen Übergang zu den eigentlichen Wasserpflanzen darstellen. Einige von ihnen vertragen ganz gut eine vorübergehende Trockenheit, andere müssen mit ihren Wurzeln immer im Feuchten stehen. Es gibt aber auch amphibische Pflanzen, die jeweils eine Wasserform und eine Landform hervorbringen, z. B. der Wasserknöterich (Polygonum amphibium, Abb. 4). Sie können aber auch jeweils nur einen Teil ihrer Sprosse als Wasserform und den anderen als Landform ausbilden, so daßsie ein echtes Bindeglied zwischen den Hydrophyten und den Landpflanzen darstellen.

Abb. 4: Urticularia minor L.
Quelle: E. Schuster: Sumpf- und Wasserpflanzen, Verlag J. Neumann-Neudamm, 1984

Eine Vorbedingung für die Lebensfähigkeit vieler Wasser- und Sumpfpflanzen ist die Fähigkeit, sich verschiedenen Standortbedingungen anzupassen. Kaum ein anderer Lebensbereich ist in kurzer Zeit so wandlungsfähig wie der der Wasserpflanzen. Sie sind entwicklungsgeschichtlich aus besonders anpassungsfähigen Landpflanzen hervorgegangen. Bei der Rückkehr in das Wasser wurden fast ausnahmslos die für das Leben auf dem Lande entwickelten Merkmale beibehalten. Allerdings wurden sie recht einheitlich durch den neuen Lebensraum schrittweise umgestaltet. Alle untergetauchten Pflanzenteile der Hydrophyten sind in der Lage, Kohlendioxid, Sauerstoff und Nährsalze direkt aus dem Wasser aufzunehmen. Manche Unterwasser- oder Schwimmpflanzen sind deshalb wurzellos, wie z. B. der Wasserschlauch (Utricularia) oder der Wasserfarn (Salvinia). Normalerweise haben die Wurzeln der Wasserpflanzen aber die Aufgabe, die Pflanze im Boden zu verankern, manchmal dienen sie auch zur Speicherung von Reservestoffen. Pflanzen, die in Flüssen beheimatet sind, bilden häufig starke Wurzelgeflechte aus, um so der Strömung standzuhalten.

Bei vielen Wasserpflanzen fehlen die Wurzelhaare, die bei den Landpflanzen die Wurzeloberfläche erheblich vergrößern und so die Wasser- und Nährstoffaufnahme erleichtern.

Eine weitere Anpassung an das Leben im Wasser sind die sogenannten sproßbärtigen Atemwurzeln. Sie dienen der zusätzlichen Aufnahme von Sauerstoff, denn Wasser enthält gegenüber der Luft pro Volumeneinheit nur etwa 1/30 Teil Sauerstoff. Viele Pflanzen werden auch von Luftkanälen durchzogen, die den Assimilationssauerstoff sammmeln und so der Pflanze wieder zuführen. Eine andere Aufgabe der Luftkanäle ist, für Auftrieb zu sorgen und so die Pflanzen an die Oberfläche zu ziehen.
Ausgeprägte Stützelemente wie bei den Landpflanzen sind hingegen nicht notwendig, weil das allseitig umgebende Wasser diese Aufgabe übernimmt. Allerdings müssen die Sprosse besonders zugfest sein, um starken Strömungen oder Wellen zu widerstehen; desweiteren werden häufig schmale, bandförmige Blätter entwickelt, die der Strömung nur wenig Widerstand entgegensetzen. Beide Entwicklungen tragen also zur Standfestigkeit der Pflanze im fließenden Gewässer bei.
Die große Oberfläche der Unterwasserblätter steht zur Langsamkeit der Gasdiffusion im Wasser und zu dessen relativen Nährstoffarmut in Beziehung. Da der Gasaustausch bei diesen Blättern über der ganze Oberfläche stattfindet, fehlen vielen die Spaltöffnungen, die bei den Landpflanzen diese Funktion ausüben. Die Kohlenstoffaufnahme erfolgt häufig nicht nur über Kohlendioxid, sondern auch durch gelöstes Hydrogencarbonat.

Einige Wasserpflanzen entwickeln verschiedene Blattformen, die durch ihre Größe und Gestalt voneinander abweichen (Heterophyllie): Unter Wasser werden geschlitzte Blätter zur Oberflächenvergrößerung gebildet, und über Wasser entstehen ganzrandige Schwimmblätter. Nicht nur der Habitus der Pflanzen wird durch das Wasser geprägt, sondern auch die Fortpflanzungund die dafür zuständigen Organe. Meistens ist es so, daßdie Wasserpflanzen ihre Blütenstände über das Wasser erheben, sodaßdann die Befruchtung stattfinden kann. Es gibt aber auch Pflanzen, die unter Wasser Blüten bilden und dort befruchtet werden. Arten, die vorwiegend tiefes Wasser besiedeln, vermehren sich fast ausschließlich vegetativ und blühen daher nur sehr selten. Ein bekanntes Beispiel ist hier die Kanadische Wasserpest (Elodea canadensis), von der es in unseren Breiten nur die weibliche Form gibt, so daßsie sich ausschließlich vegetativ vermehren kann.

Eine besondere Strategie mußten sich höhere Pflanzen zulegen, die die Meere besiedeln. Eine Befruchtung durch Insekten ist hier nicht möglich, wenn man mal von sehr küstennahen Gebieten absieht, und Windbestäubung ist zum Scheitern verurteilt, weil die jeweiligen Blüten ja alle in einer Ebene auf der Wasseroberfläche angeordnet sind, wodurch sich die Chance, daßzufällig ein Pollenkorn auf die richtige Narbe gelangt, sehr verringert.
Einige dieser marinen Pflanzen und auch einige Süßwasserpflanzen sind deshalb zu wasserbestäubenden Pflanzen geworden und haben bestimmte Strategien entwickelt, um die Trefferquote des Pollen zu erhöhen. Treiben weibliche Blüte und männlicher Pollen auf dem Wasser, so haben wir ein zweidimensionales Bestäubungssystem vor uns. Physikalisch gesehen ist die Trefferquote vor allem abhängig von der Breite des Suchpfades. Das heißt, je größer der Pollen, umso größer ist die Wahrscheinlichkeit, auf eine Narbe zu treffen. Dies wird häufig durch Zusammenschließen von Pollen zu Flößen erreicht, oder es werden große Organe gebildet, die den Pollen enthalten und beim Auftreffen auf eine weibliche Blüte freigeben.